4.4.2 寸草苔在不同放牧強度下的營養(yǎng)繁殖特征
根莖型植物寸草苔,其根莖在單位面積所產生的萌蘗節(jié)數在中牧區(qū)和輕牧區(qū)均較高,重牧區(qū)最低,兩者之間差異顯著(P<0.05)(表3-29);而根莖的總長度在重牧區(qū)顯著減少(P<0.05)。這說明寸草苔在放牧樣地單位面積所產生的根莖總長度只有在放牧強度達到一定程度時才會縮短,這種縮短主要是由于單位面積上產生的萌蘗節(jié)數減少造成的。
此外,寸草苔單位面積上所產生的枝條數量與萌蘗節(jié)數的變化是同步的,即分蘗節(jié)數少枝條數也少,使得最終平均每個不定根所產生的枝條數差異不顯著(P>0.05),因而這一特征對放牧沒有表現出強烈的反應,兩萌蘗枝間的距離在不同放牧強度下也沒有變化,與永久圍欄羊草樣地的觀測結果一致。所不同的是,寸草苔的根莖總長度在永久圍欄樣地內最短,而在放牧樣地卻是在重牧區(qū)最短。這說明寸草苔在重牧壓力下,根莖的克隆生長明顯受到抑制,單位面積內產生的根莖總長度和枝條數均明顯下降。
表3-29的測定結果表明:在不同放牧強度下,寸草苔萌蘗枝條的節(jié)間距離沒有顯著差異,即寸草苔在放牧的影響下,根莖擺放新分株的空間距離并未發(fā)生顯著改變。
表3-29 寸草苔在不同放牧強度植物營養(yǎng)繁殖特征的變化(2003-2004)
年份
year |
樣區(qū)
Sample plot |
D |
S |
N |
S/N |
D×N |
均值±SE
mean ±SE |
均值±SE
mean ±SE |
均值±SE mean ±SE |
均值±SE mean ±SE |
均值±SE
mean ±SE |
2003
2004 |
NG |
4.6±0.7a |
158.4±27.9b |
135.4±21.2ab |
1.2±0.2a |
632.7±50.2a |
LG |
/ |
/ |
/ |
/ |
/ |
MG |
3.9±0.2a |
249.5±31.4a |
193.8±23.3a |
1.2±0.2a |
776.4±72.3a |
HG |
4.0±0.2a |
100.9±11.9b |
86.2±20.2b |
1.1±0.1a |
336.9±63.9b |
|
|
|
|
|
|
NG |
4.8±0.5a |
158.9±7.9ab |
122.4±20.5ab |
1.4±0.09a |
552.3±50.2a |
LG |
4.1±0.4a |
265.8±66.9a |
212.7±51.6a |
1.3±0.03a |
769.9±101.9a |
MG |
3.8±0.3a |
278.5±10.8a |
191.5±22.4a |
1.5±0.2a |
702.8±70.9a |
HG |
3.9±0.1a |
128.5±20.3b |
80.5±12.8b |
1.5±0.04a |
299.3±32.6b | 注:1.NG:封育區(qū);LG:輕牧區(qū); HG:重牧區(qū);MG:中牧區(qū).
2. D為兩組不定根間的距離;S為單位面積內的枝條數;N為單位面積內所有不定根數;S/N為平均每個不定根上的枝條數;D×N為單位面積內的匍匐莖長。
3. 相同字母在0.05水平表示無顯著差異,不同字母表示差異顯著.
4.5 放牧對叢生型禾草繁殖特性的影響
4.5.1放牧對典型草原叢生型禾草株叢特性的影響
本實驗是在白音希勒的永久圍封樣地的圍欄內外、放牧樣地的不同放牧區(qū)進行的,放牧對典型草原主要叢生型禾草影響的觀測研究見表3-30和表3-31。結果表明,放牧后大針茅、糙隱子草這幾種叢生型禾草的高度、叢幅和每株叢干重均有明顯的下降。放牧啃食造成株叢小型化、種群生產力下降。而不同植物對放牧逆境的忍耐力和適應力的大小差異使得放牧后植物的株叢和每叢植物所分蘗的枝條數的消長呈現不同的變化。
表3-30 白音希勒永久圍封圍欄內外幾種叢生型禾草株叢的生長狀況
觀測項目 |
樣區(qū) |
大針茅 |
羽茅 |
菭草 |
糙隱子草 |
高度(cm) |
YN |
35.3±1.4* |
30.9±1.9* |
10.2±1.0* |
9.2±1.5* |
YW |
13.5±1.1 |
8.3±0.6 |
3.5±0.2 |
3.3±0.2 |
叢幅(cm) |
YN |
12.5±1.2* |
9.9±0.7* |
11.2±0.8* |
9.4±1.0* |
YW |
7.8±0.7 |
3.6±0.1 |
3.7±0.2 |
5.8±0.5 |
干重(g/m2) |
YN |
4.21±0.86* |
2.25±0.35* |
1.75±0.24* |
2.24±0.70* |
YW |
0.93±0.13 |
0.16±0.02 |
0.13±0.01 |
0.29±0.04 |
株叢數/㎡ |
YN |
30.08 |
56 |
8 |
21.28* |
YW |
36 |
47.84 |
11.36 |
81.12 |
每叢枝條數 |
YN |
14.6-16.8 |
5.0-7.2 |
23.4-25.4 |
20.6-26.0 |
每叢枝條數 |
YN |
14.6-16.8 |
5.0-7.2 |
23.4-25.4 |
20.6-26.0 |
YW |
13.4-15.1 |
7.6-9.6 |
17.6-23.4 |
27.4-35.7 |
注:1. YN:永久圍欄內;YW:永久圍欄外.
2. *表示與圍欄外差異顯著(p=0.05).
大針茅和菭草在放牧后單位面積草地上分布的株叢數有所增加,而每叢植物分蘗的枝條數卻有所下降(表3-30)。這是牲畜的采食和踐踏促進了株叢的破碎(split)所引起的。羽茅單位面積上的株叢數變化不大,而每叢植物所分蘗的枝條數卻有所增加。糙隱子草在放牧利用下的單位面積株叢數和每叢的分蘗枝數同時增加,表現出較強的耐牧能力。對羊草樣地圍欄內外的產量通過樣方法進行了測定,發(fā)現圍欄外糙隱子草的絕對重量和相對重量均高于圍欄內。
放牧樣地的叢生型禾草主要是克氏針茅和糙隱子草,反映這兩種植物的種群數量特征的株叢數和分蘗枝條數在不同的放牧強度下有不同的變化(表3-31)?耸厢樏┑闹陞矓翟谳p度放牧區(qū)最高,放牧強度增加,株叢數則減少。而每株叢所分蘗的枝條數與株叢數的變化并不一致,以無牧區(qū)的株叢分蘗的枝條數最多,隨著放牧強度增加枝條數在輕牧區(qū)、中牧區(qū)依次減少。糙隱子草是放牧樣地的優(yōu)勢種,在各樣區(qū)的株叢數都明顯地高于克氏針茅,該種群在不同放牧強度下的變化也不同于克氏針茅。糙隱子草的株叢數以輕牧區(qū)最多,為96.6株/㎡,在無牧區(qū)最少,僅為24.8株/㎡。放牧后株叢數明顯增多,即使是在重牧區(qū)也比無牧區(qū)的多57.1%。這與糙隱子草的耐牧習性相符。但隨著放牧強度的增加,糙隱子草的單株叢平均枝條數在逐漸減少。觀測期間糙隱子草單株叢分蘗的平均枝條數以無牧區(qū)最多,在20.4-28.8枝/叢的范圍內波動;以重牧區(qū)的最少,在10.8-12.8枝/叢的范圍內變化。糙隱子草的單株叢枝條數隨放牧強度的增大而減少,可能與其在放牧采食壓力下,株叢產生分蘗的能力下降和放牧踐踏促進其株叢破碎化有關。
表3-31 不同放牧強度下幾種叢生型禾草的株叢變化情況
植物名稱 |
項目 |
NG |
LG |
MG |
HG |
克氏針茅 |
株叢數/㎡ |
1.76 |
2.56 |
1.44 |
|
單株叢枝條數 |
29.7±3.4a |
24.7±4.2ab |
16.9±2.9b |
|
糙隱子草 |
株叢數/㎡ |
24.8 |
96.6 |
95.6 |
57.8 |
單株叢枝條數 |
24.6±4.1a |
13.5±1.55b |
20.1±5.6a |
11.8±1.0b |
注: 1. NG:封育區(qū);LG:輕牧區(qū); HG:重牧區(qū);MG:中牧區(qū)
2. 相同字母在0.05水平表示無顯著差異,不同字母表示差異顯著.
4.5.2 放牧對典型草原叢生型禾草分蘗動態(tài)的影響
白音希勒的永久圍封樣地內外的幾種主要叢生植物的分蘗動態(tài)見圖3-12。結果表明:圍欄內、外幾種植物所分蘗的枝條數的動態(tài)變化同種植物在圍欄內、外的動態(tài)變化趨勢基本一致,即在夏季(7月~8月)分蘗枝條數不斷減少,株叢內不斷有死亡分蘗枝的出現;在9月后分蘗枝條數明顯增多,達到了一年中的峰值時期。引起植物分蘗枝條在夏季死亡的原因有多種,如干旱、競爭所造成的自疏和動物的啃食等。
圖3-12 幾種植物在圍欄內、外的分蘗動態(tài)
注: YN:永久圍欄內;YW:永久圍欄外.
圖3-13 糙隱子草在不同放牧強度下的分蘗動態(tài)(2004)
從不同植物的分蘗動態(tài)規(guī)律來看,大針茅在7月7日觀測時株叢的分蘗枝數量最多,然后逐漸下降至8月20日降為最低,在9月2日又有許多新分蘗的枝條出現,每叢植物所包括的分蘗枝數量增加。在此期間圍欄內每叢植物的分蘗枝條增長率為2.36%,圍欄外為11.19%,增長的幅度明顯大于圍欄內,使得現存枝條數在7月~9月間的的差異變小。隨后在9月16日觀測時部分枝條死亡,曲線呈現下降的趨勢。羽茅的分蘗動態(tài)規(guī)律與此類似,只是無論是第一次觀測,還是在8月20日分蘗增生后隨之而來的枝條的死亡率均小于大針茅,曲線下降的幅度減小。羽茅枝條數的最大值不是出現在第一次觀測時而是出現在8月20日。圍欄內 草分蘗的枝條數雖也有波動,波動的幅度卻很小,曲線走向平緩,圍欄外的曲線波動較圍欄內大。但每叢植物所包括的分蘗枝數量仍然是8月20日觀測時最低,9月2日觀測時又有新分蘗的枝條產生,唯一與其它植物不同之處在于最高點出現在7月23日。糙隱子草圍欄內外均在8月7日就降到一個較低的點,8月20日基本維持在這個水平,同樣在9月2日大量新生枝條產生,出現一個分蘗的高峰期。
與永久圍封樣地相比,放牧樣地叢生型禾草的種類和數量都減少, 草在無牧區(qū)出現較多的大叢,叢幅比羊草樣地圍欄內的 草株叢還大,但在其它樣區(qū)基本消失。只有叢生小禾草糙隱子草在較高大的禾草層片的發(fā)育受到抑制后,數量有明顯的增加,它在觀測期間的分蘗動態(tài)變化見圖3-10。從圖中看出,糙隱子草在各樣區(qū)不同觀測時間的分蘗枝數量的消長程度雖然各不相同,但只有8月20日觀測時在中牧區(qū)的消長規(guī)律與其它樣區(qū)不同,其它觀測時間的每株叢分蘗枝的消長動態(tài)均有較一致的趨勢。即8月7日以前每株叢所包括的分蘗枝的數量逐漸下降,8月20日觀測時新分蘗的枝條產生,枝條數有所增加,曲線開始上升,到9月16日觀測時分蘗的枝條數又出現了不同程度的下降。
從8月20日觀測時各放牧區(qū)每株叢分蘗枝增加的程度來看,無牧區(qū)新分蘗增生的枝條數最多,由8月7日最低點的20.35枝/叢增加到29.75枝/叢,增加的百分數為41.27%。輕牧區(qū)增加的百分數居于第二,為20.94%。重牧區(qū)增加的百分數最少,為10.51%。在這個階段分蘗增生的枝條數隨放牧強度的增加而減少。
中牧區(qū)在8月20日觀測時與其它樣區(qū)不同每株叢所包括的分蘗枝數量不增加反而下降。在統計時發(fā)現中牧區(qū)所有定株觀測的株叢分蘗數并不是均在8月20日減少,相反20株中有9株的枝條數增加。使得中牧區(qū)每株叢分蘗枝數量均值下降的原因是其中有5株糙隱子草地上部分全部消失,沒有發(fā)現存活的枝條數,而在9月2日這5株植物又分蘗出新的枝條。造成這5株植物全部死亡的原因尚不清楚,但可以了解的是這幾株植物的地上部分雖然死亡但地下部分仍然存活著,故在9月2日觀測時又有新的枝條出現。
4.5.3 放牧強度對典型草原叢生型禾草有性生殖的影響
叢生型禾草糙隱子草的抽穗率與單位面積生殖枝數目以輕牧區(qū)最高見表3-32,放牧對生殖枝數量的影響大于對其種群營養(yǎng)枝的影響。糙隱子草每生殖枝上產生的成熟種子數量和總種子數量均隨放牧率的增加而逐步減少。但結實率的表現與此不一致,以輕牧區(qū)最小為61.12%,其他各樣區(qū)結實率差異不大,所引起的原因尚不清楚,但適牧可以提高結實率是肯定的。
表 3-32 不同放牧強度對糙隱子草有性生殖的影響(2004)
樣區(qū)
Sample plot |
生殖枝/株叢 |
抽穗率% |
成熟種子/生殖枝 |
種子數/生殖枝 |
結實率% |
均值±SE
mean ±SE |
均值±SE
mean ±SE |
均值±SE
mean ±SE |
均值±SE
mean ±SE |
均值±SE
mean ±SE |
NG |
0.3±0.1b |
1.05±0.51b |
12.9±1.2a |
19.2±1.9a |
69.99±3.06b |
LG |
4.1±0.9a |
34.32±6.35a |
10.4±0.5b |
17.0±0.6a |
61.12±2.20a |
MG |
4.0±0.6a |
24.88±4.87a |
9.2±0.7b |
13.4±0.9b |
69.28±3.44b |
HG |
0.4±0.2b |
3.78±1.79b |
6.5±0.6c |
8.8±0.9c |
75.90±2.48b |
注:1. NG:封育區(qū);LG:輕牧區(qū); HG:重牧區(qū);MG:中牧區(qū)
2. 相同字母在0.05水平表示無顯著差異,不同字母表示差異顯著.
對于克氏針茅而言見表3-33,單位面積生殖枝產量以無牧區(qū)最高,與其他放牧區(qū)相比差異顯著,但其他放牧區(qū)之間差異并不明顯,從結實情況來分析,放牧減少了克氏針茅的種子數量,成熟種子數量卻還有增加的趨勢,尤以2003年明顯,在輕度和中度放牧后成熟種子數量顯著增加。說明適當放牧會限制克氏針茅生殖枝的數量而提高單個生殖枝的結實率和種子產量。
從表3-33可以看出無論2003年還是2004年圍封不放牧樣區(qū)的克氏針茅在兩年間的生殖枝數量也都明顯高于放牧區(qū)。從結實情況來看,放牧后減少了克氏針茅的總種子數量,成熟種子數量卻還有增加的趨勢,尤以2003年明顯,在輕度和中度放牧后成熟種子數量顯著增加。說明適當放牧會限制克氏針茅生殖枝的數量而提高單個生殖枝的結實率和種子產量。
表 3-33 不同放牧強度對克氏針茅有性生殖的影響(2003-2004)
樣區(qū)
Sample plot |
生殖枝/株叢 |
抽穗率% |
成熟種子/生殖枝 |
種子數/生殖枝 |
結實率% |
均值±SE
mean ±SE |
均值±SE
mean ±SE |
均值±SE
mean ±SE |
均值±SE
mean ±SE |
均值±SE
mean ±SE |
NG |
7.8±1.3a |
27.23±2.13 |
7.5±0.9b |
17.9±0.7a |
39.48±5.36c |
LG |
1.7±0.3b |
23.89±3.78 |
14.3±1.0a |
18.3±1.4ab |
82.38±3.84a |
MG |
1.6±0.1b |
32.47±2.45 |
13.2±0.7a |
16.2±1.2b |
87.29±2.74a |
HG |
1.0±0.1b |
33.21±4.39 |
5.8±0.6b |
8.9±0.6c |
67.32±6.82b |
|
|
|
|
|
|
NG |
5.8±1.1a |
19.05±1.94a |
5.6±0.7 |
17.5±0.5a |
32.34±3.89 |
LG |
2.2±0.5b |
9.67±1.76b |
5.47±0.9 |
14.7±0.8b |
42.67±6.43 |
MG |
2.1±0.4b |
15.85±2.27ab |
5.93±1.2 |
16.3±1.2a |
34.82±5.49 |
HG |
1.2±0.1a |
17.83±3.43b |
4.85±0.8 |
9.4±1.4ab |
38.73±3.42 |
注:1. NG:封育區(qū);LG:輕牧區(qū); HG:重牧區(qū);MG:中牧區(qū)
2. 相同字母在0.05水平表示無顯著差異,不同字母表示差異顯著.
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